κυτταρικό τοίχωμα

Μη πρωτοπλασματικός σχηματισμός που συναντάται στα φυτικά κύτταρα. Η παρουσία του είναι σημαντική, γιατί συντελεί στον καθορισμό του σχήματος των φυτικών κυττάρων και, επιπλέον, παρέχει τη δυνατότητα να δημιουργούνται φυτικοί οργανισμοί με μεγάλο μέγεθος, κάτι που δεν είναι εύκολο για οργανισμούς οι οποίοι δεν ζουν σε υδάτινο περιβάλλον. Το κ.τ. είναι ένας νεκρός, ελεύθερα διαπερατός από μόρια σχηματισμός. Η δημιουργία του αρχίζει κατά την κυτταροδιαίρεση. Στα τελευταία στάδια της διαδικασίας αυτής, στην κεντρική περιοχή του ισημερινού επιπέδου του διαιρούμενου κυττάρου μαζεύονται κυστίδια από τα δικτυοσωμάτια του συμπλέγματος Γκόλτζι, τα οποία είναι γεμάτα με πρόδρομο υλικό για το πρώτο κ.τ. Τα κυστίδια αυτά ενώνονται και δημιουργείται το πρώτο στάδιο του κ.τ. Το αρχικό τοίχωμα αποτελείται από τρία στρώματα: τη μέση πλάκα και δύο όμοια μεταξύ τους στρώματα από τις δύο πλευρές της μέσης πλάκας. Η μέση πλάκα, στην πραγματικότητα, αποτελεί το μεσοκυτταρικό υλικό που συνδέει τα γειτονικά κύτταρα των φυτικών ιστών. Κύριο χημικό συστατικό της είναι οι πηκτίνες. Το πρώτο τοίχωμα των νεαρών φυτικών κυττάρων χαρακτηρίζεται πρωτογενές και αποτελείται κυρίως από κυτταρίνη. Τα μόρια της κυτταρίνης τοποθετούνται στο τοίχωμα με τάξη. Έτσι τα μακρομόρια του πολυσακχαρίτη διευθετούνται σε ομάδες που προσδίδουν μια πολύ καλή οργάνωση στο κ.τ. Οι υπομονάδες του κ.τ. που είναι ορατές στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο είναι τα μικροϊνίδια κυτταρίνης. Αυτά συγκροτούνται από τα μικήλλα (κρυσταλλικές δομές) και από μεμονωμένες αλυσίδες κυτταρίνης που αποτελούν την παρακρυσταλλική κυτταρίνη. Στους ενδιάμεσους χώρους που αφήνουν τα μικήλλα αποτίθενται τα συμπληρωματικά δομικά υλικά του κυτταρικού τοιχώματος, δηλαδή οι ημικυτταρίνες και οι πηκτίνες. Τελικά, τα μικροϊνίδια συγκροτούν μεγαλύτερες υπομονάδες, τα μακροϊνίδια (με διάμετρο 0,5 μ.), τα οποία σε ορισμένες περιπτώσεις είναι αναγνωρίσιμα ακόμα και με το κοινό μικροσκόπιο. Η δημιουργία του κ.τ. είναι ένα φαινόμενο που ακόμα μελετάται. Οπωσδήποτε οφείλεται στον πρωτοπλάστη, δηλαδή τη ζωντανή ύλη του κυττάρου, από την οποία προέρχεται το υλικό του τοιχώματος· η σύνθεση και η –με ειδικό τρόπο– τοποθέτηση και οργάνωση των μικροϊνιδίων κυτταρίνης γίνεται εκτός του πρωτοπλάστη, με συμμετοχή πιθανώς ενεργών κέντρων και ενζύμων που βρίσκονται στην επιφάνεια του πλασμαλήμματος. Σήμερα πιστεύεται ότι στον προσανατολισμό των μικροϊνιδίων κυτταρίνης του τοιχώματος παίζουν σημαντικό ρόλο οι κυτταροπλασματικοί μικροσωληνίσκοι. Στο πρωτογενές κ.τ. τα μικροϊνίδια της κυτταρίνης δημιουργούν ένα ακανόνιστο δίκτυο που επιτρέπει στο κ.τ. να έχει ελαστικότητα. Έτσι δεν εμποδίζεται η αύξηση του μεγέθους του κυττάρου. Με την επιμήκυνση των κυττάρων η διάταξη των μικροϊνιδίων από τυχαία μετατρέπεται σε προσανατολισμένη. Για την επικοινωνία των κυττάρων μέσω των τοιχωμάτων, υπάρχουν απάχυντες περιοχές του τοιχώματος που ονομάζονται βοθρία. Αυτά διαπερνούνται από τις πλασμοδέσμες, δηλαδή το πρωτοπλασματικό υλικό. Οι θέσεις των πλασμοδεσμών καθορίζονται ήδη από το στάδιο της δημιουργίας της κυτταρικής πλάκας. Η παρουσία των πλασμοδεσμών επιτρέπει να μεταφέρονται μόρια και ερεθίσματα από το ένα κύτταρο στο άλλο. Στα περισσότερα φυτικά κύτταρα μετά τη συμπλήρωση της αύξησης του κυττάρου το κ.τ. αυξάνει σε πάχος, οπότε σχηματίζεται το δευτερογενές κ.τ. Αυτό δημιουργείται στην εσωτερική πλευρά του πρωτογενούς κ.τ. και διαφέρει από αυτό ως προς τη μεγαλύτερη περιεκτικότητά του σε κυτταρίνες και ακόμα γιατί παρουσιάζει κανονικότερη διάταξη των μικροϊνιδίων κυτταρίνης. Το δευτερογενές κ.τ. παρουσιάζει συνήθως τρία στρώματα (S₁, S₂, S₃). Στους μεσομικηλλιακούς και μεσοϊνιδιακούς χώρους του δευτερογενούς κ.τ. αποτίθενται υλικά όπως η λιγνίνη (ή ξυλίνη) και οι ημικυτταρίνες. Με την αποξύλωση, δηλαδή την απόθεση λιγνίνης, το κ.τ. χάνει την ελαστικότητά του, γίνεται όμως πιο στέρεο. Αυτή η διαδικασία λαμβάνει χώρα στα στοιχεία του ξυλώματος. Δευτερογενής τροποποίηση του κ.τ. μπορεί να γίνει και με την εναπόθεση λιπαρών ουσιών, όπως η υμενίνη (ή κυτίνη), με αποτέλεσμα την αφυμενίωση που παρατηρείται συνήθως στην επιφάνεια των φύλλων, η φελλίνη ή σουβερίνη, που προκαλεί αποφέλλωση στα κύτταρα του φελλού, και διάφοροι τύποι κηρού, στην επιφάνεια διαφόρων καρπών (π.χ. στα μήλα). Επιπλέον, ιδιαίτερα στους κατώτερους φυτικούς οργανισμούς παρατηρείται αποβλέννωση (δηλαδή απόθεση βλέννας) ή άλλων υλικών (π.χ. άγαρ στα ροδοφύκη). Τέλος, είναι δυνατόν να αποτεθούν και ανόργανα συστατικά, όπως διοξείδιο του πυριτίου (αποπυριτίωση στα φύλλα αγρωστωδών φυτών), κρύσταλλοι ή ανθρακικό ασβέστιο (απασβέστωση στα ροδοφύκη). Απάχυντες περιοχές (βοθρία) για την επικοινωνία των γειτονικών κυττάρων υπάρχουν και στο δευτερογενές κ.τ. Ανάλογα με την κατασκευή τους διακρίνονται σε απλά, αλωφόρα και σωληνοειδή.